Видообразование
Ч. Дарвин считал, что видообразование включает дивергенцию внутри вида, вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции.
Согласно современным взглядам, видообразование – это процесс перехода генетически открытой системы популяции в генетически изолированную. Основными формами видообразования являются географическое и экологическое.
Географическое (аллопатрическое) видообразование основано на пространственной изоляции, которая в дальнейшем сопровождается экологическими и поведенческими изменениями, приводящими к биологической изоляции. Это довольно медленный процесс формирования и обособления новых видов за счет обособления географических рас, ареалы которых не перекрываются ареалом материнского вида. Сначала географические расы превращаются в подвиды, затем в полувиды и далее – в новые виды. Чаще всего географическое видообразование связано с расчленением ареала и разделением широко распространенного вида на популяции с полной изоляцией друг от друга. В качестве примера можно привести галапагосских вьюрков, впервые описанных Ч. Дарвином. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло по пути аллопатрического видообразования.
Экологическое (симпатрическое) видообразование базируется на экологической изоляции. Прежде всего, этот способ связан с приспособлением популяции к определенной пище, тейпературе, глубине, т. е. к определенным условиям среды. При этом формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом. Репродуктивная изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.
Факторы видообразования
В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.
Географическая (пространственная) изоляция
— обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.
Биологическая изоляция
обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.
Экологическая изоляция
обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.
Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.
Этологическая изоляция
обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.
Морфофизиологическая изоляция
обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.
Генетическая изоляция
обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.
Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции
. В результате популяции превращаются в разновидности
, или расы
. Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды
. Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды
.
Таким образом, факторами видообразования являются:
- предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
- движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.
Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию
.
Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией
. Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.
Вид, его критерии и структура
Одно из первых определений вида предложено К. Линнеем: вид – это совокупность особей, обладающих общими морфологическими признаками и не скрещивающихся с другими группами.
Современное определение вида: вид – это совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологическими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.
Вид является генетически изолированной системой.Признаки, отличающие один вид от другого, называются критериями вида:
- Морфологический критерий – это характеристика особенностей строения вида. С его помощью легко определить виды, не являющиеся близкими, однако необходимо учитывать, что многие морфологические признаки оказываются характерными не только для конкретного вида, но и для рода, семейства или отряда. Также верно и обратное утверждение: сильные морфологические отличия между особями не всегда говорят об их принадлежности к разным видам (породы собак, сорта растений).
- Генетический критерий – каждый вид имеет свой кариотип, характеризующийся определенным числом хромосом, их структурой и дифференциальной окраской. Использование этого критерия позволяет эффективно различать даже близкородственные виды.
- Географический критерий включает ареал обитания вида. Для видов-космополитов этот критерий утрачивает свое значение.
- Экологический критерий описывает непосредственное местообитание вида – его экологическую нишу, которая у каждого вида своя (это понятие включает в себя особенности питания, предпочтительные места обитания и размножения и т.д.). Однако разные виды могут занимать сходные экологические ниши.
- Физиологический критерий основывается на отличиях между видами в протекании процессов (активность ферментов, синтез и накопление различных веществ). Каждый из критериев имеет свои недостатки и преимущества, но по отдельности они часто недостаточны для различения видов. Для точного определения вида необходимо применение совокупности критериев.
